Holub sťahovavý (Ectopistes migratorius) — najpočetnejší vták histórie, vyhynul 1914 (foto: Wikimedia Commons)

Ectopistes — Columbidae (holubovité)

Holub sťahovavý

Ectopistes migratorius (Linnaeus, 1766) — endemit Severnej Ameriky, vyhynutý 1914 (Martha † Cincinnati Zoo)

IUCN: EX — najpočetnejší vták histórie (3–5 miliárd) vyhubený za <50 rokov
Dlzka39–43 cm
Vaha340–400 g
StatusEXTINCT 1914
Holub sťahovavý (Ectopistes migratorius) bol najpočetnejší vták histórie Severnej Ameriky — populácia 3–5 miliárd (Schorger 1955) tvorila 25–40 % všetkej vtáčej biomasy USA a Kanady. Audubon 1813 zaznamenal kŕdeľ pretiahnutý cez Kentucky 3 dni nepretržite. Druh bol vyhubený za menej ako 50 rokov kombináciou masívneho komerčného lovu, telegrafu (1844), železnice a Allee efektu. Posledný jedinec — samica Martha — zomrela 1. septembra 1914 o 13:00 EST v Cincinnati Zoo. Najbližší žijúci príbuzný: Patagioenas fasciata (band-tailed pigeon, Murray et al. 2017).

 Príčiny vyhynutia za menej ako 50 rokov

Telegraf zabil druh — Schorger 1955 ukazuje, že komerčný lov by bez telegrafu (1844) nebol efektívny. Lovcom boli kolónie hlásené z celej krajiny do hodín.

  • Petoskey, Michigan 1878: 50 000 holubov denne počas 30 dní = 1,5 milióna
  • Telegrafné hlásenie kolónií (od 1844) — lovci na mieste do 24 h
  • Železnica transport — refrigerated railcars (1880) priviezli holuby na Chicago/New York trhy
  • Cena v Chicagu: 1 cent/kus — komerčne hojné mäso
  • Allee efekt: druh pri poklese populácie prestal úspešne rozmnožovať aj v zajatí
  • Strata biotopu: 50 % východných USA odlesnené 1850–1900
🔊
Hlučnosť
4/5
🤝
Priľnavosť
2/5
Aktivita
4/5
🗣️
Reč
0/5
💎
Zriedkavosť
5/5

Výživa

35% 30% 15% 10% STRAVA zloženie
Žalude duba (Quercus) — kľúčová zimná potrava 35%
Buky orechové (Fagus grandifolia) — masívne semenné roky 30%
Gaštany (Castanea dentata, dnes vyhynutý strom) 15%
Bobule a divoké ovocie 10%
Semená trav a obilnín 7%
Hmyz a slimáky (mláďatá) 3%

Odporúčané potraviny

  • Žalude duba bieleho a červeného (Quercus alba, Q. rubra)
  • Buky orechové (Fagus grandifolia) — masívne semenné roky
  • Gaštany amerických gaštanov (Castanea dentata) — pred chestnut blight 1904
  • Semená javorov, brestov a topolov
  • Bobule jahôd, malín, čerešní (Prunus virginiana)
  • Pšenica, kukurica a ovos z farmárskych polí
  • Slimáky a malé bezstavovce (mláďatá pre proteín)
  • Soľ a minerálne pramienky (Schorger 1955)
  • Žalúdočné kamene 3–6 mm — drvenie tvrdých plodov

Zakázané potraviny

  • Strelmajstri 1850–1900 — masívny komerčný lov pre mäso
  • Telegraf 1844 — umožnil rýchle hlásenie kolónií lovcom
  • Železnica — odvoz miliónov holubov na mestské trhy
  • Sietny lov na hniezdiskách
Tip od odborníka Holub sťahovavý (Ectopistes migratorius) bol najpočetnejší vták histórie — populácia 3–5 miliárd jedincov tvorila až 25–40 % všetkých vtákov Severnej Ameriky (Schorger 1955). Frugivor a granivor špecializovaný na masívne semenné roky duba a buka. Migroval v obrovských kŕdľoch dlhých 1 míľu, šírkou až 300 míľ — Audubon (1813) zaznamenal kŕdeľ pretiahnutý cez Kentucky tri dni nepretržite.

Správanie a komunikácia

4 Hlučnosť 2 Priľnavosť 4 Aktivita 0 Reč 5 Zriedkavosť 3
4/5 Tichý Hlučný
Hlučnosť
Pri hniezdiskách bolo počuť mohutný hluk niekoľkomiliónových kolónií. Aldo Leopold zaznamenal volania ako „chatter" počuteľné na míľu. Repertoár tvorilo „keck-keck" pri toku, alarm „kah" pri ohrození. Nemiestne v zoo Cincinnati zomrela Martha bez dokumentovanej zvukovej nahrávky.
2/5 Nezávislý Priľnavý
Priľnavosť
Druh nebol skutočne ochočiteľný — v zajatí (Cincinnati Zoo 1885–1914, Whitman aviary) sa rozmnožoval ťažko. Vyžadoval kolóniové podmienky. Posledná Martha († 1. september 1914, 14:00 EST) bola známa milovaníckym návštevníkom Cincinnati Zoo.
4/5 Pokojný Aktívny
Aktivita
Mimoriadne aktívny migrant — kŕdle prelietavali 100–300 km denne pri jesennej migrácii. Hojeck (1912) zaznamenal letovú rýchlosť až 100 km/h. Druh bol nomádny — denne vyhľadával masívne semenné roky.
0/5 Žiadna Výborná
Reč
Holuby (Columbidae) ako celok nie sú mimické druhy. Druh vyhynul pred érou systematického záznamu vokalizácie. Posledná zvuková kópia neexistuje.

Hlasový prejav a reč

4/5 hlasitosť

Žiadne zvukové nahrávky neexistujú — druh vyhynul tesne pred érou audio záznamu. Schorger 1955 cituje historických pozorovateľov: Wilson Flagg opisoval „chatter" počuteľný na míľu, Audubon „chuckling" pri kŕdli. Pri hniezdiskách miliónov párov tvoril zvuk burácanie listov v lese. Pravdepodobné nízke „búk" a kohútie „keck-keck" na základe analógie s príbuzným Patagioenas.

Dokáže hovoriť? Druh vyhynul pred možnosťou systematického pozorovania imitácie. Holuby ako celok nie sú mimické druhy.

Typické zvuky

  • Teritoriálne „keck-keck" — opisované Audubonom 1813
  • Alarm „kah" pri prítomnosti predátora
  • Tlmené „búk" pri toku (analógia s Patagioenas fasciata)
  • Mohutný kolóniový hluk (zaznamenané Schorger 1955)
  • Bill-clacking pri obrane hniezda

Sezónny kalendár

Jan Feb Mar Apr Máj Jún Júl Aug Sep Okt Nov Dec ROČNÝ cyklus Tok — masívne kolónie v listnatých lesoch (marec–apríl) Hniezdne kolónie miliónov párov, 1 vajce/pár (apríl–jún) Inkubácia ~13 dní, mláďatá kŕmené 13–15 dní Jesenná migrácia z Kanady na juh USA (august–november) Zimoval v juhovýchodných USA — Texas, Mississippi delta Pelichanie po hniezdnej sezóne (júl–september)

Prostredie a požiadavky

Hniezdo
Kolóniové hniezdo na konároch — milióny párov v jednom lese
Hniezdo z chumáča vetviek na konároch listnatých stromov 3–20 m. Jedno vajce na pár (biele, ~38 × 27 mm). Audubon zaznamenal 100+ hniezd na jednom strome.
Nadmorská výška
0–1 500 m n. m. — nížinné a podhorské lesy
Hlavne v nížinných listnatých lesoch Appalačských hôr a oblasti Veľkých jazier. Vrcholové oblasti vyhľadával len pri migrácii.
Biotop
Listnaté lesy s dubom, bukom a americkým gaštanom (Castanea dentata)
Charakteristické stromy: Fagus grandifolia (buk americký), Quercus alba (dub biely), Castanea dentata (gaštan americký — vyhynul ~1950 chestnut blight). Strata gaštanu po 1904 ďalej oslabila populáciu.
Teplota
Mierne pásmo, migrant na zimu
Hniezdil pri 10–25 °C, zimoval v južných USA pri 10–20 °C. Vyhýbal sa subtropickým a alpínskym oblastiam.
Voda
Pri riekach, jazerách a soľných pramienkoch
Pravidelne navštevoval soľné pramienky pre minerálne doplnky. Pred lovcami bol často strieľaný práve na napajadlách.
Spoločnosť
EXTRÉMNE kolóniové — kolónie miliónov párov
Najväčšia zaznamenaná kolónia: Wisconsin 1871, 850 míľ² (~2 200 km²), ~136 miliónov párov (Schorger 1955). Kolóniové správanie bolo nutné pre úspešné rozmnožovanie — pri poklese druh kolaboval.

Rozmnožovací cyklus

Tok
Marec–apríl

Samec krúžil pri samici, fúkal hrudný vak. Tok prebiehal súčasne miliónov párov v kolónii.

Znáška
1 vajce na pár

Biele vajce ~38 × 27 mm. Iba jedna znáška za sezónu (občas 2 pri priaznivom roku).

Inkubácia
12–14 dní

Sedeli oba rodičia. Samec ráno, samica popoludní a v noci (Schorger 1955).

Liahnutie
Máj–jún

Mláďatá pokryté žltkavým páperím. Kŕmené „pigeon milk" (sekrét voľa) prvé 3 dni, potom regurgitovanými semenami.

Mláďatá
13–15 dní v hniezde

Mláďatá opúšťali hniezdo predčasne, váha ~340 g (väčšie než dospelé!). Rodičia ich opustili a kolónia odlietala.

Samostatnosť
3–4 týždne

Mláďatá sa učili samostatne — kolóniové správanie zaisťovalo prežitie. Pohlavná zrelosť v 1. roku.

Porovnanie s podobnými druhmi

POROVNANIE DĹŽKY (cm) Holub sťahovavý 39–43 cm Holub band-tailed 33–40 cm Holub mourning 23–34 cm Dodo ~1 m
Holub sťahovavý Holub band-tailed Holub mourning Dodo
Dĺžka39–43 cm33–40 cm23–34 cm~1 m
Váha340–400 g350 g120 g10–17 kg
Dožitie~29 r (Martha)20 r5 rNeznámy
Hlučnosť5/53/52/55/5
Cena (SK)IUCN EX (vyhynutý 1914)IUCN LCIUCN LCIUCN EX (vyhynutý 1681)
PovahaEndemit S. Ameriky, vyhynutýNajbližší žijúci príbuzný (genóm 2017)Najpočetnejší súčasný holub S. AmerikyIný známy vyhynutý holub
Dostupnosť v SRUSA, Kanada (vyhynutý)Z. USA, Mexiko, AndyUSA, Mexiko, KanadaMaurícius (vyhynutý)

Choroby a prevencia

Komerčný lov 1850–1900
vysoká

Príznaky: Masívne strieľanie a sietnenie na hniezdiskách

Profesionálni lovci (market hunters) zabíjali milióny holubov ročne. Petoskey, Michigan 1878: 50 000 holubov denne počas 30 dní (1,5 milióna). Trhové ceny v Chicagu 1 cent/kus.

Telegraf 1844
vysoká

Príznaky: Rýchle hlásenie kolónií lovcom z celej krajiny

Telegrafom hlásili polohu kolónií, lovci sa zlhľadovali do týždňa. Bez telegrafu by druh možno prežil — kolónie boli rozptýlené.

Železnica
vysoká

Príznaky: Transport miliónov holubov na mestské trhy

Refrigerated railcars (od 1880) umožnili dopraviť holuby z Wisconsin do New Yorku za 2 dni. Tlak na komerčný lov sa zvýšil rovnomerne.

Strata biotopu
stredná

Príznaky: Výrub listnatých lesov pre poľnohospodárstvo

1850–1900 odlesnenie 50 % východných USA. Strata dubo-bukových lesov znemožnila masívne semenné roky potrebné pre kolóniové hniezdenie.

Allee efekt
vysoká

Príznaky: Druh prestal rozmnožovať pod kritickým prahom populácie

Kolóniové rozmnožovanie vyžadovalo desiatky tisíc párov. Pri poklese pod kritický prah (~odhad 100 000–1 milión) druh prestal úspešne rozmnožovať aj v zajatí.

Chestnut blight 1904
nízka

Príznaky: Vyhynutie amerického gaštanu (Castanea dentata)

Hubová choroba Cryphonectria parasitica zničila populáciu Castanea dentata do 1950. Pre už silne oslabenú populáciu holuba bol vyhynutie gaštanu ďalšou ranou.

Prevencia Holub sťahovavý (Ectopistes migratorius) slúži ako kľúčový edukatívny prípad o zraniteľnosti dokonca aj najpočetnejších druhov. Lacey Act (1900) — prvý federálny zákon USA na ochranu vtáctva — bol prijatý čiastočne v reakcii na zmiznutie holuba sťahovavého. Aldo Leopold v A Sand County Almanac (1949) postavil pamätník holuba sťahovavého: „We grieve because we shall not see him". Druh symbolizuje nutnosť ochrany aj „bežných" druhov.

Zaujímavosti

1

Najpočetnejší vták histórie — Schorger 1955 odhadol populáciu pred 1850 na 3–5 miliárd jedincov. Tvoril 25–40 % všetkej vtáčej biomasy Severnej Ameriky.

2

Audubon 1813 — John James Audubon zaznamenal kŕdeľ pretiahnutý cez Kentucky tri dni nepretržite. Odhad: kŕdeľ 1 míľa široký, 240 míľ dlhý, populácia v ňom ~1,15 miliardy holubov.

3

Martha † 1. september 1914 — posledný známy jedinec, samica „Martha" pomenovaná podľa Marthy Washington. Zomrela v Cincinnati Zoo o 13:00 EST vo veku ~29 rokov. Telo zaslané do Smithsonian Institution v ľade.

4

Smithsonian holotyp — Martha je dnes v National Museum of Natural History (Smithsonian, Washington DC). V roku 2014 bola dočasne vystavená vo Veľkej rotunde k 100. výročiu vyhynutia.

5

Telegraf zabil druh — bez vynálezu telegrafu (1844) by sa komerčný lov možno nestal efektívnym. Telegraf hlásil polohu kolónií lovcom z celej krajiny do hodín.

6

Petoskey 1878 — najlovenejšia kolónia: 50 000 holubov denne počas 30 dní = 1,5 milióna mŕtvych holubov. Ceny v Chicagu 1 cent/kus.

7

Allee efekt — druh bol závislý na obrovských kolóniách (10 000+ párov) pre úspešné rozmnožovanie. Pri poklese pod kritický prah kolóniové správanie kolabovalo a druh prestal rozmnožovať aj v zajatí.

8

Cincinnati Zoo posledná kolónia 1885–1914 — Charles Whitman z University of Chicago choval kolóniu ~30 holubov, ktorá prešla do Cincinnati Zoo. Posledný samec George zomrel ~1909, posledná samica Martha 1914.

9

Murray et al. 2017 (Science 358:951) sekvenovali kompletný genóm Ectopistes z múzea Smithsonian. Potvrdili veľkú efektívnu populáciu (~1 miliarda jedincov v evolučnej histórii) a slabú genetickú diverzitu — typický znak super-numerných druhov.

10

De-extinkcia projekt Revive & Restore — Ben Novak (od 2012) pracuje na obnovení druhu cez genetickú úpravu blízkeho príbuzného Patagioenas fasciata (band-tailed pigeon). Projekt podporuje Stewart Brand.

11

Project Passenger Pigeon 2014 — Joel Greenberg (autor „A Feathered River Across the Sky") koordinoval 100. výročie vyhynutia. Smithsonian, Cincinnati Zoo, Audubon Society spolu rozšírili edukatívny program po USA.

12

Najbližší žijúci príbuzný — Patagioenas fasciata (Band-tailed Pigeon) — Murray et al. 2017 potvrdili z genómu. Spoločný predok pred ~22 miliónmi rokov.

Taxonomická klasifikácia

species Holub sťahovavý
Ríša Animalia
Kmeň Chordata
Trieda Aves
Rad Columbiformes
Čeľaď Columbidae (holubovité)
Rod Ectopistes Swainson, 1827
Druh E. migratorius (Linnaeus, 1766)
Poddruhy Monotypický druh — endemit Severnej Ameriky, vyhynul 1914. Murray et al. 2017 (Science 358:951) analýzou genómu potvrdili, že najbližšími žijúcimi príbuznými sú holuby rodu Patagioenas (band-tailed pigeon).

? Často kladené otázky

Posledný divoký jedinec bol zastrelený v Pike County, Ohio, 24. marca 1900. Posledný jedinec v zajatí — samica menom Martha — zomrela 1. septembra 1914 o 13:00 EST v Cincinnati Zoo, vo veku ~29 rokov. Druh prešiel z populácie 3–5 miliárd na nulu za menej ako 50 rokov.

Kombinácia: (1) masívny komerčný lov 1850–1900; (2) telegraf (1844) — rýchle hlásenie kolónií lovcom; (3) železnica — transport miliónov holubov na trhy; (4) výrub listnatých lesov; (5) Allee efekt — pri poklese kolóniový druh prestal rozmnožovať. Petoskey, Michigan 1878: 1,5 milióna mŕtvych holubov za 30 dní.

Martha bola posledná známa samica holuba sťahovavého. Pomenovaná podľa Marthy Washington (manželka 1. prezidenta USA). Zomrela 1. septembra 1914 o 13:00 EST v Cincinnati Zoo vo veku ~29 rokov. Telo bolo zmrazené a doručené do Smithsonian Institution. Dnes je vystavená v National Museum of Natural History (Washington DC).

Áno — A. W. Schorger 1955 v knihe „The Passenger Pigeon: Its Natural History and Extinction" prepočítal populáciu z historických správ. Audubon 1813 odhadol jediný kŕdeľ na 1,15 miliardy. Druh tvoril 25–40 % všetkej vtáčej biomasy Severnej Ameriky. Murray et al. 2017 genomickou analýzou potvrdili obrovskú dlhodobú populáciu.

Projekt Revive & Restore (Stewart Brand, Ben Novak, od 2012) plánuje obnoviť druh cez genetickú úpravu blízkeho príbuzného Patagioenas fasciata (band-tailed pigeon). V roku 2017 Murray et al. sekvenovali kompletný genóm Ectopistes z múzea Smithsonian. Etické a ekologické výzvy: pôvodné dubo-bukové lesy boli z veľkej časti zničené, návrat by vyžadoval obnovu biotopu.

Vyhubenie holuba sťahovavého bolo katalyzátorom americkej ochranárskej legislatívy. Lacey Act 1900 — prvý federálny zákon USA chrániaci vtáctvo — bol prijatý čiastočne v reakcii na zmiznutie tohto druhu. Aldo Leopold v A Sand County Almanac (1949) napísal: „We grieve because we shall not see him." Druh sa stal kľúčovým edukatívnym prípadom o zraniteľnosti aj najpočetnejších druhov.

 Martha — posledný jedinec † 1.9.1914

Martha bola posledný známy jedinec druhu. Pomenovaná podľa Marthy Washington. Zomrela 1. septembra 1914 o 13:00 EST v Cincinnati Zoo vo veku ~29 rokov.

  • Charles Whitman (University of Chicago) choval kolóniu ~30 holubov 1880–1902
  • Kolónia presunutá do Cincinnati Zoo 1902
  • Posledný samec George † 1909
  • Posledná samica Martha † 1914 — telo zaslané do Smithsonian v ľade
  • Dnes v National Museum of Natural History (Washington DC)
  • 2014 — dočasná výstava k 100. výročiu v Smithsonian Rotunda

 Genóm 2017 a projekt de-extinkcie Revive & Restore

Murray et al. 2017 (Science 358:951) sekvenovali kompletný genóm Ectopistes migratorius z múzejnej vzorky. Revive & Restore (Ben Novak, od 2012) pracuje na obnovení druhu cez Patagioenas fasciata.

  • Najbližší žijúci príbuzný: Patagioenas fasciata (band-tailed pigeon)
  • Murray et al. 2017 sekvenovali jadrový genóm
  • Stewart Brand + Ben Novak vedú projekt Revive & Restore
  • Etika: bez dubo-bukových lesov pôvodný areál neexistuje
ZDROJ: IUCN Red List, BirdLife, Wikipedia, Schorger 1955 „The Passenger Pigeon", Murray et al. 2017 (Science 358:951), Greenberg 2014 „A Feathered River Across the Sky", Smithsonian, Cincinnati Zoo.

 Areál — vyhynutý

Areál: endemit Severnej Ameriky — listnaté lesy od Quebecu po Texas. Najväčšie kolónie: Wisconsin, Michigan, Ohio, Pennsylvania. Zimoval v Mississippi delte a Texase. Posledná divoká kolónia: Pike County, Ohio 1900.

 Hlas — bez nahrávok

Druh vyhynul tesne pred érou audio záznamu. Schorger 1955 cituje opisovateľov: „chatter" počuteľný na míľu, „keck-keck" pri toku.

 Video — Holub sťahovavý

Martha last passenger pigeon Smithsonian

Martha posledny stahovavy holub Smithsonian

Meeting Martha last passenger pigeon

Stretnutie s Marthou

 Cudzie názvy

Slovensky: Holub sťahovavý, Česky: Holub stěhovavý, Anglicky: Passenger Pigeon, Nemecky: Wandertaube, Francúzsky: Tourte voyageuse, Španielsky: Paloma migratoria.